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細(xì)胞色素P450的結(jié)構(gòu)

化學(xué)先生 / 2019-07-31

1985年，Poulos 等首先報(bào)道了細(xì)菌細(xì)胞色素P450cam (CYP101) 的三維結(jié)構(gòu)。P450cam 由多肽(分子量45000Da)與鐵(Ⅲ)原卟啉IX配合物組成,第357位半胱氨酸(Cys357) 以軸向配體形式與中心金屬配位。

圖4-2為假單胞菌(pseudomonas putida)的細(xì)胞色素P450cam酶的晶體結(jié)構(gòu)圖,為了便于認(rèn)識(shí)，這里分別給出了:圖4-2(a)線狀結(jié)構(gòu)示意圖;圖4-2(b)帶狀結(jié)構(gòu)示意圖;圖4-2(c)不同螺旋結(jié)構(gòu)位置示意圖;圖4-2(d)樟腦、活性中心FePPIX及軸向配體Cys357相對(duì)位置圖。底物樟腦面向酶的活性中心，與酪氨酸(Tyr96)的羰基和酚羥基氧原子形成氫鍵，與Phe87、Leu244、Val247、Thr252和Val295有弱的疏水性作用，活性中心的疏水性柵欄入口被兩個(gè)苯丙氨酸(Phe87 和Phe193)占據(jù)。

細(xì)胞色素P450cam酶的家族有相同的結(jié)構(gòu)要素和折疊特征，這些金屬酶包含12個(gè)螺旋，環(huán)標(biāo)記為A~L[圖4-2(c)]，其中B~C和F~G螺旋有助于底物接近與選擇定位，血紅素位于螺旋I和L之間，另外存在一些β折疊面。P450結(jié)構(gòu)核心是由3條平行螺旋線(D、 L和I)和一條反平行螺旋線(E)的四螺旋束組成，輔基血紅素被限制在遠(yuǎn)端螺旋I與近端螺旋L之間，與距離可調(diào)節(jié)的細(xì)胞色素配體環(huán)相接，該配體環(huán)包含P450特征氨基酸序列FxxGx (H/R)xCxG。半胱氨酸(cysteine, Cys) 與血紅索進(jìn)行近端第五位配位，該硫配體系硫氫基，是它導(dǎo)致血紅素Fe2+-CO配合物在450nm出現(xiàn)52Soret帶。長(zhǎng)的螺旋I為血紅素形成的一堵墻，螺旋中間包含有紐結(jié)的特征氨基酸序列(A/G)Gx(E/D)T.

在細(xì)胞色素P450存在下發(fā)生的氧合作用具有高的區(qū)域與立體專一性，還有一些酶，如CYP3A4,能夠催化目前臨床應(yīng)用的50%以上的藥物在生物體內(nèi)進(jìn)行代謝。有6個(gè)底物識(shí)別點(diǎn)(substrate recognition sites, SRS)沿P450活性點(diǎn)排列[圖4-2(c)]: B螺旋區(qū)域(SRS1)、F和G的部分螺旋區(qū)域(SRS2、SRS3)、I的部分螺旋區(qū)域(SRS4)、K螺旋β2連接區(qū)域(SRS6)以及β4轉(zhuǎn)折區(qū)域(SRS5)。

在所有這些半胱氨酸血紅素酶中，輔基為鐵(田)原卟啉IX配合物，它通過軸向第5位與蛋白質(zhì)中半胱氨酸中的硫原子以共價(jià)鍵相連(圖4-3)。

哺乳類動(dòng)物微粒體細(xì)胞色素P450單加氧酶(mammalian microsomal cy-tochrome P450 monooxygenase)的結(jié)構(gòu)及人類微粒體細(xì)胞色素P450單加氧酶(human microsomal cytochrome P450 3A4)的結(jié)構(gòu)如圖4-4所示。其核心結(jié)構(gòu)一致，螺旋結(jié)構(gòu)也基本相同。

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